C3 Transferase

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Einführungen

C3-Transferase (C3) ist eine vielversprechende Behandlung für Glaukom. Neben der Reduzierung des intraokularen Drucks (IOP) kann C3 retinalen Ganglienzellen (RGC) nach einer Verletzung Schutz bieten und diese regenerieren. Diese Effekte waren jedoch durch die kurze Dauer und ungleichmäßige Verteilung der C3-Effekte begrenzt.

PEPC-Transformation von C3-Pflanzen

Im Vergleich zu Rubisco in C3-Pflanzen hat PEPC in C4-Pflanzen eine höhere Affinität für in der Luft befindliches CO₂ und wird nicht durch O2-Konkurrenz gehemmt. In frühen genetischen Transformationsstudien von C3-Pflanzen lag der Fokus auf PEPC, einem Schlüsselenzym für die C4-Photosynthese. In Pflanzen führte die Überexpression von PEPC zu einer 4- bis 6-fachen Erhöhung der zytoplasmatischen NADP-ME-Aktivität, wodurch die Freisetzung von CO aus den PEP-Carboxylierungsprodukten in Chloroplasten gefördert wurde.

PEPCK-Transformation von C3-Pflanzen

Die Expression des C4-Typ PEPC-Enzyms in C3-Pflanzen ist nur der erste Schritt zur Etablierung einer intrazellulären CO₂-Pumpe in C3-Pflanzen. Malat oder Aspartat, das unter der Wirkung von PEPC gebildet wird, bewegt sich über interzelluläre Filamente vom Chloroplasten in den Chloroplast der Gefäßscheidenzellen, und die Freisetzung von CO₂ aus dem Chloroplasten hängt von der Art der Decarboxylase ab, entweder katalysiert durch Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase (PEPCK) oder durch NADP-Malatase, wobei PEPCK die Decarboxylierung von OAA als einfachsten Weg katalysiert. Da PEPCK selbst ein zytoplasmatisches Enzym ist, ist auch ein Segment des Chloroplasten-Transitpeptids erforderlich, um seine Expression in Chloroplasten zu leiten.

Transformation von C3-Pflanzen durch NADP-ME

NADP-ME ist ein weiteres Schlüsselenzym im NADP-ME-Typ C4-Photosyntheseweg. NADP-ME, das sich in den Chloroplasten der Gefäßscheidenzellen befindet, katalysiert die Decarboxylierung von Malat oder Aspartat. Die NADP-ME-Aktivität korreliert negativ mit dem Chlorophyllgehalt und der photorespiratorischen Aktivität.

PPT-Transformation von C3-Pflanzen

Der effiziente Betrieb des C4-Photosynthesewegs erfordert nicht nur eine Reihe von C4-Photosyntheseenzymen zur Katalyse der Reaktion, sondern auch eine Vielzahl von transmembranären Transportprozessen, einschließlich des Eintritts von Pyruvat in den Chloroplasten über den Pyruvat/H⁺-Symporter im Chloroplasten und des Eintritts von PEP, das im Chloroplasten produziert wird, über den Phosphoenolpyruvat/Phosphat-Translokator (PPT). PPT ist das einzige essentielle Transporterprotein für den C-Stoffwechsel und wurde aus einer Vielzahl von Nicht-C4-Geweben kloniert und auf seine geringe Aktivität in den Chloroplasten-Endosomen und nicht-grünen Plastiden von C3-Pflanzen analysiert, was ein Faktor sein könnte, der den Tetracarbon-Dicarbonsäurezyklus einschränkt.

Kombinatorische Expression von C4-Photosynthese-Schlüsselenzymgenen in C3-Pflanzen

Die Überexpression einzelner C4-Zyklus-Enzymgene in C3-Pflanzen ist ein Versuch, C3-Pflanzen genetisch für eine hohe Lichteffizienz zu modifizieren. Da der C4-Zyklus durch die synergistische Wirkung mehrerer Enzyme und Transporterproteine vollzogen wird und es endogene C-Zyklus-Enzyme und Transporterproteine in C3-Pflanzen gibt, sind diese nur weniger aktiv und werden an verschiedenen Stellen exprimiert, sodass die Erhöhung der Expression einzelner Gene keinen vollständigen C4-Zyklus in C3-Pflanzen etabliert und das Risiko besteht, den normalen Stoffwechsel von C3-Pflanzen zu stören. Da alle C4-Enzyme unterschiedliche Funktionen in C3-Pflanzen haben, könnte die Analyse von transbis(gene) und poly(gene) Pflanzen einen effektiven Weg zur Etablierung eines Einzelzell-C4-Zyklus in C:crops identifizieren.