Myrosinase

Senfase und Glucosinolate werden in verschiedenen Zellen gespeichert. Bei Angriffen durch Krankheiten und Insekten treffen Substrat und Enzym aufeinander, und das Glucosinolat wird zu einer toxischen Verbindung zur Verteidigung reduziert. Der Forschungsfortschritt des pflanzlichen Senfenzym-Verteidigungssystems wird überprüft, einschließlich der Struktur der Genfamilie, der Regulierung der Genexpression, der Zellpositionierung des Senfenzym, des Senfenzym anderer Organismen außerhalb der Pflanze, der Herkunft und Evolution des Glucosinolat/Senfenzym-Systems und seiner möglichen Funktionen usw. Wenn das Senfpflanzengewebe beschädigt wird, kommt das Glucosinolat direkt mit der Myrosinase in Kontakt und hydrolysiert das Glucosinolat zu Isothiocyanat, Nitril und anderen toxischen Substanzen, um sich vor weiteren Schäden durch Herbivoren zu schützen.

Abbildung 1. Proteinstruktur der Myrosinase.

Struktur

Myrosinase existiert in Form eines Dimeren, wobei jede Untereinheit 60-70 kDa wiegt. Röntgenanalyse der aus Senfblättern isolierten Myrosinase ergab, dass diese beiden Untereinheiten durch ein Zinkatom verbunden sind, und die Bedeutung von Salzbrücken, Disulfidbrücken, Wasserstoffbrücken und Glykosylierung wird als hilfreich für die Stabilität des Enzyms angesehen, insbesondere im Falle unzureichenden Pflanzenwachstums. Angriffe und schwere Gewebeschäden. Ein Merkmal vieler ß-Glucosidasen ist, dass sie katalytische Glutamatreste in ihrem aktiven Zentrum haben, aber zwei von ihnen wurden in der Myrosinase durch einzelne Glutaminreste ersetzt. Es wurde gezeigt, dass Ascorbinsäure die Aktivität der Glutamatreste ersetzt.

Mechanismus

Myrosinase katalysiert die chemische Reaktion

ein Thioglucosid + H2O ein Zucker + ein Thiol

Daher sind die beiden Substrate des Enzyms Glucosinolate und H2O, und die beiden Produkte sind Zucker und Thiole. In Anwesenheit von Wasser spaltet Myrosinase die Glukosegruppe von den Glucosinolaten ab. Dann werden die verbleibenden Moleküle schnell zu Thiocyanat, Isothiocyanat oder Nitril umgewandelt. Dies sind aktive Substanzen für die Pflanzenabwehr. Myrosinase hydrolysiert Glucosinolate, um eine Vielzahl von Produkten zu erzeugen, abhängig von verschiedenen physiologischen Bedingungen, wie pH und dem Vorhandensein bestimmter Cofaktoren. Es wurde beobachtet, dass alle bekannten Reaktionen die gleichen Anfangsschritte teilen. Zuerst spaltet die Myrosinase die β-Glucosinolatbindung und setzt D-Glukose frei. Das produzierte Aglykon unterliegt einer spontanen Rosen-ähnlichen Umordnung, die Sulfat freisetzt. Der letzte Schritt dieses Mechanismus wird am stärksten von den physiologischen Bedingungen beeinflusst, unter denen die Reaktion stattfindet. Bei neutralem pH ist das Hauptprodukt Isothiocyanat. Unter sauren Bedingungen (pH <3) und in Anwesenheit von Eisenionen oder Epithiospecifer-Protein ist die Bildung von Nitril vorteilhafter.

Funktionen

Es ist allgemein bekannt, dass Myrosinase und ihr natürliches Substrat Glucosinolat Teil der pflanzlichen Abwehrreaktion sind. Wenn eine Pflanze von Krankheitserregern, Insekten oder anderen Herbivoren angegriffen wird, nutzt die Pflanze Myrosinase, um die ursprünglich harmlosen Glucosinolate in toxische Produkte wie Isothiocyanat, Thiocyanat und Nitril umzuwandeln.

Pflanzenkompartimentierung

Das Glucosinolat-Myrosinase-Verteidigungssystem ist in Pflanzen auf einzigartige Weise verpackt. Pflanzen speichern Glucosinolate durch Kompartimentierung, sodass letztere nur freigesetzt und aktiviert werden, wenn die Pflanze angegriffen wird. Myrosinase wird hauptsächlich in Form von Myrosinkörnern in den Vakuolen spezifischer Fibroblasten, die als Myrosinzellen bezeichnet werden, gespeichert, aber es gibt auch Berichte über Proteinkörper oder Vakuolen und zytoplasmatische Enzyme, die dazu neigen, an die Membran zu binden. Senföl-Glykoside werden in benachbarten, aber separaten "S-Zellen" gespeichert. Wenn das Gewebe der Pflanze beschädigt wird, kommt Myrosinase mit Glucosinolat in Kontakt und aktiviert es schnell in eine wirksame antibakterielle Form. Das effektivste dieser Produkte ist Isothiocyanat, gefolgt von Thiocyanat und Nitril.

Evolution

Pflanzen, von denen bekannt ist, dass sie das Myrosinase-Glucosinolat-Verteidigungssystem entwickelt haben, sind: Weißer Senf (Sinapis alba), Kresse (Lepidium sativum), Senf (Wasabia japonica), Daikon (Raphanus sativus) und mehrere Mitglieder der Kreuzblütlerfamilie, darunter Gelber Senf (Brassica juncea), Raps (Brassica napus) und gängige diätetische Kreuzblütler wie Brokkoli, Blumenkohl, Kohl, Wirsing und Grünkohl. Der bittere Nachgeschmack vieler dieser Gemüse kann normalerweise auf die Hydrolyse von Glucosinolaten während der Gewebevorbereitung oder wenn diese pflanzlichen Rohstoffe zerstört werden, zurückgeführt werden. Papayakerne verwenden diese Abwehrmethode, nutzen jedoch nicht das Fruchtfleisch selbst.

Referenz