Die mit SNF verbundene Serin/Threonin-Protein-Kinase ist ein Enzym, das beim Menschen durch das SNRK-Gen kodiert wird. SNRK (sucrose non-fermentation 1-related kinase) ist ein neues Mitglied der AMPK (adenosine monophosphate-activated protein kinase) -verwandten Superfamilie, die während der Angiogenese aktiviert wird.

SNF1-Protein-Kinase-Superfamilie

Die SnRK (sucrose non-fermenting 1-related protein kinases) der Pflanzen ist homolog zu Hefe SNF1 (sucrose non-fermenting 1) und Säugetier AMPK (AMP-aktivierte Protein-Kinasen). Die drei zusammen bilden die SNF1-Protein-Kinase-Superfamilie. SNF1 in Hefe kann auf niedrige Glukosesignale reagieren, die Meiose steuern und das Niveau der Phosphorylierung verwandter Stoffwechselenzyme in Abwesenheit von Nährstoffen regulieren. Darüber hinaus reagiert SNF1 neben der Reaktion auf Nährstoffmangel auch auf andere Umweltstressfaktoren wie Natriumstress, Hitzeschock, alkalischen pH-Wert und oxidativen Stress. Säugetier-AMPK kann durch AMP in einem hohen AMP/ATP-Zustand oder durch die upstream-Protein-Kinase AMPK (AMP-aktivierte Protein-Kinase) aktiviert werden. Aktiviertes AMPK ermöglicht es Säugetierzellen, auf verschiedene Stressfaktoren zu reagieren. Immer mehr Studien haben gezeigt, dass der AMPK-Komplex auf Glukosesignale reagieren kann und direkt mit dem Auftreten von Fettleibigkeit und Typ-2-Diabetes in Verbindung steht. Basierend auf der Sequenzähnlichkeit und der Erhaltung der aktiven Domäne des Enzyms können die Pflanzenprotein-Schockfamilien in drei Unterfamilien unterteilt werden: SnRK1, SnRK2 und SnRK3, die weitgehend am Zuckerstoffwechselweg beteiligt sind und auf verschiedene osmotische Stressfaktoren wie Trockenheit und Salzstress reagieren.

SnRK1-Unterfamilie

Die SnRK1-Unterfamilie SnRK1 hat direkte strukturelle und funktionelle Homologie mit Hefe SNF1 und Säugetier AMPK. Nach der Ähnlichkeit der Aminosäuresequenzen wird SnRK1 in zwei Gruppen unterteilt: SnRK1a und SnRK1b. SnRK1a wird in allen Pflanzen exprimiert, während SnRK1b nur in Pflanzen der Monokotyledonen vorkommt, wobei die höchste Expression in Samen zu finden ist. Die früheste klonierte SnRK1 cDNA-Sequenz (cRKIN1) stammt aus einer cDNA-Bibliothek des Roggenendosperms. Die Aminosäuresequenz ist zu 48 % ähnlich zu SNF1 und kodiert ein 57,7 kD Protein.

SnRK2-Unterfamilie

Die SnRK2-Unterfamilie unterscheidet sich von der SnRK1-Familie. SnRK2 und SnRK3 sind pflanzenspezifische Genfamilien mit weniger Mitgliedern. Das erste Mitglied von SnRK2 war PKABA1, das aus einer cDNA-Bibliothek von ABA-behandelten Weizenkimblingen isoliert wurde (Cheeseman, 1988). Neben der Induktion durch ABA kann die Expression von PKABA1 auch durch Dehydrationsstress induziert werden. Basierend auf der Analyse der genetischen Distanz bekannter Mitglieder von SnRK2 kann SnRK2 in zwei Gruppen von SnRK2a und SnRK2b unterteilt werden (Halford und Hardie, 1998). Die Mitglieder der beiden Gruppen unterschieden sich in ihrem Aminosäuregehalt im C-terminalen sauren Bereich, SnRK2a war reich an Asp, und SnRK2b war reich an Glu.

SnRK2-Aktivität und Regulation

Reversible Phosphorylierung ist ein wesentlicher Prozess für Zellen, um den Stoffwechsel zu regulieren. In den Signalwegen, die an ABA beteiligt sind, spielt die Aktivierung von Protein-Kinasen eine Schlüsselrolle, insbesondere SnRK2 spielt eine wichtige Rolle in Pflanzen als Reaktion auf osmotischen Stress und ABA-Stress. Die Expression der SnRK2-Aktivität basiert auf Autophosphorylierung. Das Tabak-ASK1 ist ein homologes Gen von Arabidopsis SnRK2.4. Die aus BY-2-Zellen gereinigte ASK1-Kinase kann Protein-Phosphatase 2A sein; und alkalische Phosphatase kann dazu führen, dass die Reis-SRK2-Mitglieder SAPK1 und SAPK2 unter Salzstress verloren gehen. In der dominanten Mutante abi1-1 kann die OST1-Kinaseaktivität durch ABA aktiviert werden. Die Hemmung der OST-Kinase bestätigt, dass die Protein-Phosphatase 2C (PP2C) ABI1 die OST1 stromaufwärts des ABA-Signalwegs negativ reguliert.

SnRK3-Unterfamilie

Die SnRK3-Unterfamilie ist wie SnRK2, die SnRK3-Genfamilie existiert nur in Pflanzen. Im Vergleich zur SnRK1-Familie hat die SnRK3-Familie eine größere Anzahl von Mitgliedern, und ihre Mitglieder sind vielfältiger. Die meisten Forschungen zu SnRK3 haben sich auf die Rolle von Pflanzen bei der Stressresistenz konzentriert. Die Expression von WPK4 in Mitgliedern der Weizen-SnRK3-Familie wird durch Saccharose, Lichtintensität, Temperatur und Hormone beeinflusst. Die Mitglieder der Arabidopsis SnRK3-Familie PKS3, PKS18 und CIPK3 können das Pflanzenwachstum, das Öffnen und Schließen der Stomata sowie die Samenkeimung durch ABA regulieren. Die tiefgreifendste Studie in der SnRK3-Familie ist Arabidopsis SOS2.

Referenz:

1. Boudsocq M; et al. Identification of nine sucrose nonfermenting 1-related protein kinases 2 activated by hyperosmotic and saline stresses in Ara－bidopsis thaliana, The Journal of Biological Chemistry, 2004, 279 (40): 41758-41766