Enzyme können Energie für lebende Organismen erzeugen. Adenosintriphosphat, abgekürzt als ATP, ist die Hauptspeicherform chemischer Energie. ATP ist eine aufgeladene Batterie, die Energie freisetzen kann, um biologische Aktivitäten anzutreiben. Enzyme sind die Transformatoren, die Energie in geeignete chemische Formen umwandeln und sie in ATP-Molekülen speichern. Die meisten dieser Enzyme werden als ATP-Synthasen bezeichnet, die in allen Lebensformen vorkommen und alle zellulären Aktivitäten unterstützen, indem sie direkt das Energiespeichermolekül ATP erzeugen, das als die am häufigsten genutzte „Energiewährung“ der Zellen für alle Organismen gilt. ATP wird durch einen Prozess gebildet, bei dem Enzyme Nährstoffe, Adenosindiphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat (P_i) oxidieren, was als oxidative Phosphorylierung bezeichnet wird.

Die Synthese von ATP aus ADP und P_i ist energetisch nicht begünstigt und verläuft normalerweise in umgekehrter Richtung. Um eine Vorwärtsreaktion zu ermöglichen, führt die ATP-Synthase die ATP-Synthese während der ZellresP_iration durch einen elektrochemischen Gradienten durch, der durch den Unterschied in der Protonenkonzentration über die Mitochondrienmembran bei Eukaryoten oder die Plasmamembran bei Bakterien entsteht. Die Produktion von ATP während der Photosynthese in Pflanzen wird jedoch durch die Nutzung eines Protonengradienten erreicht, der im Thylakoidlumen durch die Thylakoidmembran und in das Stroma des Chloroplasten verläuft.

Abbildung 1. Die Gesamtreaktion, die von der ATP-Synthase katalysiert wird.

Struktur der ATP-Synthase

Die ATP-Synthase besteht aus zwei Hauptuntereinheiten, F₀ und F₁, und wirkt durch einen rotierenden Motormechanismus, um die ATP-Produktion abzuschließen. Der Teil, der in die Membran der Mitochondrien bei Eukaryoten, die Plasmamembran bei Prokaryoten oder die Thylakoidmembran des Chloroplasten bei Pflanzen eingebettet ist, wird F₀ genannt und ist ein Motor, der durch den Fluss von H⁺-Ionen über die Membran angetrieben wird. Der Teil im Inneren der Mitochondrien, des Chloroplastenstromas oder der prokaryotischen Zellen wird F₁-ATPase genannt, ein weiterer Motor, der zur Erzeugung von ATP dient. Der F₀-Bereich ähnelt DNA-Helikasen, die DNA entwirren, während der F₁-ATPase-Bereich den H⁺-Motoren ähnelt, die die Geißeln einiger Bakterien antreiben, und er besitzt eine zentrale Achse und einen Rotor, deren Drehung ADP und Pi in ATP umwandeln kann. Diese beiden Teile als zwei separate Strukturen mit unterschiedlichen Funktionen entwickeln sich schließlich zur ATP-Synthase, wobei die beiden Komponenten als Reaktion auf einen Protonenfluss rotieren und diese Rotationsenergie dann mit der ATP-Synthese gekoppelt wird. Die ATP-Synthase wird aufgrund ihrer rotierenden Untereinheit als molekulare Maschine angesehen.

Funktion der ATP-Synthase

ATP-Synthasen sind eine uralte Proteinfamilie, die im Wesentlichen die gleiche Struktur und Funktion beibehalten und in allen Reichen des Lebens hoch konserviert sind. ATP-Synthasen fungieren hauptsächlich als molekulare Motoren, die die aus dem Protonenfluss gewonnene Energie nutzen, um die Phosphorylierung von ADP anzutreiben und so ATP zu produzieren, das in allen zellulären Prozessen verwendet wird. Etwa 100 Moleküle ATP können von einer ATP-Synthase pro Sekunde produziert werden. Mitochondrienhaltige Eukaryoten wie Pflanzen, Tiere und Pilze besitzen große Mengen an ATP-Synthasen zur ATP-Produktion, wobei die ATP-Synthase in der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert ist und der F₁-Teil in die Mitochondrienmatrix hineinragt. Auch Chloroplasten in Pflanzen enthalten ATP-Synthase, um ATP aus Sonnenlicht und Kohlendioxid zu synthetisieren. Prokaryoten, hauptsächlich Bakterien und Archaeen, die keine Mitochondrien besitzen, produzieren ATP auf ähnliche Weise durch Zellatmung in ihrer Plasmamembran. Bei aeroben Bakterien unter physiologischen Bedingungen arbeitet die ATP-Synthase im Allgemeinen in umgekehrter Richtung, um ATP zu erzeugen, indem sie die durch die Elektronentransportkette erzeugte protonenmotorische Kraft als Energiequelle nutzt. Fermentierende Bakterien, die keine Elektronentransportkette besitzen, können große Mengen ATP verwenden, um einen transmembranen Protonengradienten zu erzeugen, wobei die ATP-Synthase eine protonenmotorische Kraft anaerob durch den Ausstoß von Protonen erzeugt, um die Bewegung der Geißeln und den Transport von Nährstoffen in die Zelle zu ermöglichen. Infolge dieses Mechanismus wird angenommen, dass die ATP-Synthase zu einem Anstieg des intrazellulären pH-Werts führen kann, wenn dieser abgesenkt ist.