Enzyme können Energie für lebende Organismen erzeugen. Adenosintriphosphat, abgekürzt als ATP, ist die Hauptspeicherform chemischer Energie. ATP ist eine geladene Batterie, die Energie freisetzen kann, um biologische Aktivitäten anzutreiben. Enzyme sind die Umwandler, die Energie in geeignete chemische Formen umwandeln und in ATP-Molekülen speichern. Die meisten dieser Enzyme werden ATP-Synthasen genannt, die in allen Lebensformen vorkommen und alle zellulären Aktivitäten unterstützen, indem sie direkt das Energiespeichermolekül ATP erzeugen, das die am häufigsten genutzte "Energie-Währung" der Zellen für alle Organismen ist. ATP wird durch einen Prozess gebildet, bei dem Enzyme die Nährstoffe Adenosindiphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat (P_i) oxidieren, was als oxidative Phosphorylierung bezeichnet wird.

Die Synthese von ATP aus ADP und P_i ist energetisch nicht unterstützt und verläuft normalerweise in umgekehrter Richtung. Um eine Vorwärtsreaktion zu treiben, führt die ATP-Synthase die ATP-Synthese während der zellulären Atmung durch einen elektrochemischen Gradient durch, der sich aus dem Unterschied in der Protonenkonzentration über die mitochondriale Membran in Eukaryoten oder die Plasmamembran in Bakterien ergibt. Die ATP-Produktion während der Photosynthese in Pflanzen erfolgt jedoch durch die Nutzung eines Protonengradienten, der im Thylakoidlumen vorhanden ist, durch die Thylakoidmembran und in das Chloroplasten-Stroma.

Abbildung 1. Die Gesamtreaktion, die von der ATP-Synthase katalysiert wird.

Struktur der ATP-Synthase

Die ATP-Synthase umfasst zwei Hauptuntereinheiten, F₀ und F₁, und wirkt durch einen rotierenden Motormechanismus, um die ATP-Produktion abzuschließen. Der Teil, der in die Membran der Mitochondrien in Eukaryoten, die Plasmamembran in Prokaryoten oder die Thylakoidmembran des Chloroplasten in Pflanzen eingefügt ist, wird F₀ genannt, was ein Motor ist, der von H⁺-Ionen angetrieben wird, die über die Membran fließen. Der Teil innerhalb der Mitochondrien, des Chloroplasten-Stromas oder der prokaryotischen Zellen wird F₁-ATPase genannt, ein weiterer Motor, der zur ATP-Erzeugung verwendet wird. Der F₀-Bereich ähnelt DNA-Helikasen, die DNA entwirren, während der F₁-ATPase-Bereich den H⁺-Motoren ähnelt, die Flagellen bei einigen Bakterien antreiben, um sich zu bewegen, und er hat einen zentralen Stab und einen Rotor, dessen Drehung ADP und Pi in ATP umwandeln kann. Diese beiden Teile als zwei separate Strukturen mit zwei unterschiedlichen Funktionen entwickeln sich schließlich zur ATP-Synthase, bei der die beiden Komponenten als Reaktion auf einen Protonenfluss rotieren, und diese Rotationsenergie wird dann mit der ATP-Synthese gekoppelt. Die ATP-Synthase wird als molekulare Maschine angesehen, da sie über ihre rotierende Untereinheit verfügt.

Funktion der ATP-Synthase

ATP-Synthasen sind eine alte Familie von Proteinen, die im Wesentlichen die gleiche Struktur und Funktion beibehalten und in allen Lebensreichen hochgradig konserviert sind. ATP-Synthasen fungieren hauptsächlich als molekulare Motoren, die die Energie nutzen, die aus dem Protonenfluss abgeleitet wird, um die Phosphorylierung von ADP zu betreiben, wodurch ATP produziert wird, das in allen zellulären Prozessen verwendet wird. Etwa 100 Moleküle ATP könnten von einer ATP-Synthase jede Sekunde produziert werden. Mitochondrien enthaltende Eukaryoten, wie Pflanzen, Tiere und Pilze, besitzen große Mengen an ATP-Synthasen, um ATP zu produzieren, wobei die ATP-Synthase in der inneren Mitochondrienmembran sitzt und der F₁-Teil in die mitochondriale Matrix ragt. Chloroplasten in Pflanzen enthalten ebenfalls ATP-Synthase, um ATP aus Sonnenlicht und Kohlendioxid zu synthetisieren. Prokaryoten, hauptsächlich Bakterien und Archaeen, die keine Mitochondrien haben, produzieren ATP auf ähnliche Weise wie die zelluläre Atmung in ihrer Plasmamembran. In aeroben Bakterien unter physiologischen Bedingungen läuft die ATP-Synthase normalerweise in die entgegengesetzte Richtung, um ATP zu erzeugen, indem sie die protonenmotorische Kraft nutzt, die aus der Elektronentransportkette gewonnen wird. Fermentierende Bakterien, die keine Elektronentransportkette haben, könnten große Mengen ATP verwenden, um einen transmembranären Protonengradienten zu erzeugen, wobei die ATP-Synthase anaerob eine protonenmotorische Kraft durch die Ausstoßung von Protonen erzeugt, um die Bewegung von Flagellen und den Transport von Nährstoffen in die Zelle zu betreiben. Als Folge dieses Mechanismus wird angenommen, dass die ATP-Synthase zu einem Anstieg des intrazellulären pH-Werts unter Bedingungen führen kann, in denen sie acidifiziert wird.