In der Biologie wirken einige transmembrane Enzyme in der Zellmembran als primäre Ionenpumpen, um Ionen gegen ihren Konzentrationsgradienten über eine Plasmamembran zu transportieren, was Teil der aktiven Transportmechanismen ist. Diese primären Ionentransporter können Energie aus verschiedenen Quellen, einschließlich ATP, Sonnenlicht und anderen Redoxreaktionen, in potenzielle Energie umwandeln, die in einem elektrochemischen Gradienten gespeichert wird. Diese potenzielle Energie wird anschließend von sekundären Transportern, wie Ionenkanälen und Ionenträgern, genutzt, um einige dynamische zelluläre Prozesse anzutreiben.

Klassifikation

Ionenpumpen werden als Superfamilie von Transportern klassifiziert, die 12 Familien von Transportern umfasst. Diese Familie ist Teil des Transportklassifikationssystems, das von der International Union of Biochemistry and Molecular Biology (IUBMB) anerkannt ist, und wird entsprechend Merkmalen wie dem Transportmechanismus, der verwendeten Energiequelle, den transportierten Substraten und den DNA-Sequenzen, aus denen jedes Protein besteht, unterteilt. Der wichtigste einheitliche Faktor ist die geladene Natur des Substrats, was auf den Transport eines Ions und nicht einer neutralen Spezies hinweist.

Unterschied zwischen Ionenpumpen und Ionenkanälen

Ionenpumpen unterscheiden sich deutlich von Ionenkanälen. Ein Unterschied in der Konzentration eines Ions oder chemischen Moleküls in zwei getrennten Bereichen kann einen elektrochemischen oder Konzentrationsgradienten verursachen. Im Gleichgewichtszustand sind die Ionenkonzentrationen in beiden Bereichen identisch. Wenn ein Konzentrationsunterschied besteht, neigen die Ionen dazu, „mit“ dem Konzentrationsgradienten oder von hoher zu niedriger Konzentration zu fließen. Ionenkanäle ermöglichen es spezifischen Ionen, die in den Kanal passen, entlang ihres Konzentrationsgradienten durch passiven Transport zu wandern, um die Konzentrationen auf beiden Seiten der Zellmembran auszugleichen. Im Gegensatz dazu führen Ionenpumpen einen aktiven Transport durch, indem sie Ionen unter Energieaufwand, wie z.B. durch ATP, gegen ihren Konzentrationsgradienten transportieren. Die in diesem Schritt erzeugte Energie kann dann von sekundären Transportern oder anderen Proteinen als Energiequelle genutzt werden.

Energiequelle

a. Primärer Transport

Primäre Transporter verwenden in der Regel ATP als Energiequelle, um Ionen wie Na⁺, K⁺ und Ca²⁺ über die Zellmembran zu transportieren und so Konzentrationsgradienten zu erzeugen. Dieser Transport ist auch in der Lage, ATP durch verschiedene Methoden zu erzeugen, wie z.B. die Elektronentransportkette in Pflanzen.

Transporter, die ATP nutzen, können die Energie im ATP in potenzielle Energie in Form eines Konzentrationsgradienten umwandeln. Während dieses Vorgangs wird ATP verwendet, um Ionen von niedriger zu höherer Konzentration zu transportieren. P-Typ-ATPasen sind ein typischer Typ von ATP-verbrauchenden Enzymen, die Na⁺-, K⁺- und Ca²⁺-Ionen durch Phosphorylierung übertragen, hauptsächlich einschließlich Na⁺/K⁺-ATPase, die durch Janus-Kinase-2 reguliert wird, und Ca²⁺-ATPase, die eine hohe Empfindlichkeit gegenüber ADP- und ATP-Konzentrationen aufweist. A-Typ-ATPasen, die Anionen übertragen, und ABC-Transporter (ATP binding and cassette transporters), die eine breite Palette von Molekülen transportieren, gehören ebenfalls zu den ATP-verbrauchenden Enzymen. Zusätzlich wirken ATP-bildende Transporter entgegengesetzt zu ATP-verbrauchenden Transportern, indem sie Ionen mit dem Gradienten von hoher zu niedriger Konzentration transportieren. Dabei wird ATP unter Nutzung der potenziellen Energie in Form des Konzentrationsgradienten gebildet. In den Mitochondrien von Tieren wird ATP durch F-Typ-ATPase, auch als ATP-Synthase bekannt, synthetisiert. V-Typ-ATPase hat eine entgegengesetzte Funktion zur F-Typ-ATPase und kann ATP hydrolysieren, um einen Protonengradienten in Pflanzen zu erzeugen. Zum Beispiel nutzen Lysosomen während des Prozesses der Photosynthese in den Chloroplasten die V-Typ-ATPase, um Vesikel oder pflanzliche Vakuolen zu acidifizieren, was durch verschiedene Methoden wie pH-Anpassung reguliert werden kann.

b. Sekundärer Transport

Sekundäre Transporter transportieren ebenfalls Ionen von niedriger zu hoher Konzentration. Im Gegensatz zu primären Transportern, die einen Konzentrationsgradienten durch Energie aus ATP erzeugen, nutzen sekundäre Pumpen die potenzielle Energie des durch primäre Transporter erzeugten Konzentrationsgradienten, um Ionen zu transportieren. Symporter wie der Natrium-Chlorid-Symporter können ein Ion entlang seines Konzentrationsgradienten transportieren und koppeln den Transport eines zweiten Moleküls in die gleiche Richtung, während Antiporter unter Nutzung des Konzentrationsgradienten ein Molekül in die entgegengesetzte Richtung transportieren.

Regulation von Ionenpumpen

Die Regulation von Ionentransportern kann auf verschiedene Weise erfolgen, wie z.B. allosterische Hemmung oder Aktivierung, Empfindlichkeit gegenüber Ionenkonzentrationen und Phosphorylierung. Das regulatorische Ligand kann durch allosterische Hemmung an die regulatorische Stelle binden und so den Transporter entweder hemmen oder aktivieren. Die Konzentration eines Ions (nicht unbedingt das transportierte Ion) in Lösung kann ebenfalls Ionentransporter regulieren. Zum Beispiel steuert das Vorhandensein von H⁺-Ionen in Lösung die Elektronentransportkette. Die Einführung einer Phosphatgruppe durch Proteinkinasen oder die Dephosphorylierung durch Phosphatasen kann die Aktivität des Transporters verändern. Die Aktivierung oder Hemmung des Transporters durch Zugabe der Phosphatgruppe wird durch ein spezifisches Protein bestimmt.